Transpirácia


Podiel na kolobehu vody. Transpirácia rastlín je hlavnou zložkou evapotranspirácie suchozemských ekosystémov a predstavuje významnú stratu vody vo vodnej bilancii. Na súši sa približne 39 % zrážok vracia do atmosféry transpiráciou, čo v priemere predstavuje 61 % evapotranspirácie. Transpirácia lesného ekosystému sa môže podieľať na 50–70 % suchozemskej evapotranspirácie. Preto môžeme povedať, že väčšina vody, ktorá sa vyparuje z ekosystémov, prechádza cez rastlinné organizmy a jej konkrétny objem je regulovaný práve rastlinami. Zároveň platí, že evapotranspirácia môže predstavovať viac ako 50 % celkovej straty vody vo väčšine suchozemských ekosystémov a patrí k primárnym zložkám straty vody vo vodnom cykle.
Transpirácia je prenos a výdaj vody z pôdy cez rastlinu do atmosféry. Zvyčajne prebieha v dvoch fázach: odparovanie vody z bunkových stien do medzibunkových priestorov a difúzia vodnej pary do vonkajšej atmosféry (PALLARDY 2008). Je významnou výdajovou zložkou kolobehu vody v prostredí a je tiež dôležitou súčasťou evapotranspirácie. V našich podmienkach transpirácia drevín predstavuje podstatnú časť výparu vo vegetačnom období a významne ovplyvňuje odtokové pomery v celom povodí (STŘELCOVÁ et MINĎÁŠ 2000).
Význam Proces transpirácie pomáha pri regulácii teploty v rastline, zohráva dôležitú funkciu pri ochladzovaní asimilačných orgánov – listov, respektíve ihlíc vystavených slnečnému žiareniu. Dá sa povedať, že navonok funguje transpirácia rastlín ako u nás, ľudí, potenie – teda odparovanie a ochladzovanie. Veľký význam pre rastlinu má transpirácia aj vďaka podnecovaniu transpiračného prúdu, keďže sa tým dostávajú dôležité látky do vyšších orgánov rastliny. Zvyšuje príjem a transport minerálnych živín. Tiež odstraňuje nadbytočný turgor v bunkách. Vieme ale s istotou povedať, že nadbytočná transpirácia je pre rastlinu škodlivá (ŠVIHRA et REPKA 1986, KMEŤ 1998).
Z celkového množstva vody, ktoré príjme rastlina sa 95 % vyparí pomocou transpirácie. Sotva 2 % sa využijú na ostatné biochemické procesy rastliny (fotosyntéza, rast rastliny,...). Jediný strom za deň môže spotrebovať 200 – 400 litrov vody (PALLARDY 2008). Transpirácia rastlín je najintenzívnejšia vo vegetačnom období. Spotreba vody v tomto období je charakterizovaná tzv. transpiračným koeficientom – množstvom vody, ktoré je potrebné na vytvorenie 1 g rastlinnej hmoty. V lesných porastoch sa mení transpiračný koeficient podľa druhu dreviny, hustoty porastu (veľkosti listovej plochy), veku, klimatických podmienok, vlhkosti pôdy a ostatných činiteľov. Množstvo vody, ktoré dreviny spotrebujú, sa preto líši (TUŽINSKÝ 2007). Podľa KMEŤA (1998) „Rýchlosť transpirácie je priamo úmerná rozdielu medzi koncentráciou vodnej pary na vyparujúcom povrchu a koncentráciu vodnej pary v atmosfére. je nepriamo úmerná sume difúznych odporov“ Prúd vedenia vody v rastline rozlišujeme transpiračný a asimilačný. Asimilačný prúd smeruje od zelených asimilačných orgánov v kontakte s atmosférou ku koreňom, ale aj kvetom a plodom. Prúdi lykovou časťou cievnych zväzkov – floémom. Vedie vo vode rozpustené asimiláty – produkty fotosyntézy, čiže organické látky (napr. lipidy, sacharidy...) a iné energeticky bohaté látky (PENKA 1985). Transpiračný prúd, ako bolo už spomenuté, smeruje od hranice pôda – rastlina k rozmedziu rastlina – atmosféra. Smer transpiračného prúdu mimo iného určuje aj rozdiel vodného potenciálu medzi vlhkou pôdou a suchším ovzduším. Je vedený drevnou časťou cievnych zväzkov – xylémom a okrem prenosu vody tiež umožňuje transport živín a rozpustených látok, ako sú anorganické živiny, aminokyseliny a fytohormóny (KMEŤ 1998, NALEVANKOVÁ 2015). Vieme, že rýchlosť transpiračného prúdu sa veľmi rýchlo prispôsobuje intenzite transpirácie. Vďaka tejto vlastnosti dokážeme odvodiť priebeh transpirácie celej koruny od rýchlosti toku vody v kmeni stromu (transpiračného prúdu). Merania rýchlosti transpiračného prúdu pri maximálnej intenzite transpirácie ukázali, že pri vždyzelených ihličnatých drevinách je 1,2 m/h, listnatých stromoch - breze, buku, lipe 1 – 6 m/h, dube, javori 4 – 44 m/h, bylinách 10 – 60 m/h, lianách až 150 m/h (KMEŤ 1998).
Denný priebehTranspiračný prúd rastlín, resp. stromov má počas dňa charakteristický priebeh. U väčších stromov začne pohyb vody ráno. Voda sa začne pohybovať najprv vo vrchole koruny a v koncoch konárov. Dôsledkom toho sa dá do pohybu celý vodný stĺpec siahajúci až k spodnej časti kmeňa. Tok sa začína zrýchľovať a chvíľu po východe slnka už dosahuje maximálnu rýchlosť. Večer sa tok vody zas spomaľuje. Počas slnečného dňa, pri trvalom otvorení prieduchov má priebeh transpiračného prúdu jednovrcholový charakter, pričom maximum dosahuje v skorých poobedňajších hodinách. Niekedy dochádza k prechodnému uzatvoreniu prieduchov následkom silného vodného deficitu počas poludňajšej depresie. Po prekonaní spôsobujúcich podmienok môže nastať opätovné zvýšenie prúdenia vody. Denný priebeh transpiračného prúdu má vtedy tvar dvojvrcholovej krivky (KMEŤ 1998, ŠVIHRA et REPKA 1986).

Rozdelenie transpirácie

Podľa toho, prostredníctvom čoho je voda vyparovaná do ovzdušia, rozlišujeme 3 typy transpirácie.
Stomatárna – prieduchová transpirácia je výdaj vody vo forme vodnej pary cez prieduchy listov. Sú to otvory v epiderme rastliny, ktoré sa nachádzajú na listoch na vrchnej alebo spodnej strane, prípadne na oboch stranách. Vďaka tomu, že prieduchy majú schopnosť sa otvárať a zatvárať, rastlina dokáže regulovať straty vody. Voda sa odparuje z tenkostenných buniek špongiového parenchýmu do medzibunkových priestorov a cez prieduchy prechádza von z tiel rastlín. Zároveň cestou otvorených prieduchov do rastlín vstupuje oxid uhličitý (CO2), ďalej sa zúčastňujúci v procese fotosyntézy (KMEŤ 1998). Tento typ transpirácie má najväčší podiel na celkovej transpirácii. Aj keď póry prieduchov zaberajú menej ako 1% povrchu listov, umožňujú 90 – 95 % výmeny plynov medzi rastlinou a atmosférou (PENKA 1985, PALLARDY 2008). Pre chod fotosyntézy a ostatných procesov je žiadúce, aby obsah vody v listoch bol dostatočný a stabilný. Môžeme teda povedať, že prieduchy štrbinu zatvárajú aj preto v noci a v tme, pretože neprebieha fotosyntéza a nie je potrebný CO₂. Prieduchy sa otvárajú cez deň a na svetle, pri potrebe CO₂ (KMEŤ 1998).
Podľa rozloženia prieduchov rozlišujeme tri typy listov rastlín.
Amfistomatické – majú prieduchy na vrchnej i spodnej strane. Na spodnej strane je počet prieduchov väčší ako na vrchnej. Tento typ listov sa vyskytuje približne pri 30 % druhov rastlín.
Hypostomatické – prieduchy sú umiestnené len na spodnej strane listov. Tieto listy sú typické pre listnaté stromy. K danej skupine patrí asi 70 % druhov rastlín.
Epistomatické majú prieduchy len na vrchnej strane. Sú to listy, ktoré plávajú na vodnej hladine. „Celková dĺžka prieduchovej štrbiny je 10-25 μm, v niektorých prípadoch aj väčšia. Z väčšieho počtu pozorovaní môžeme usúdiť, že zmenšenie otvoru prieduchu do 50 % v porovnaní s maximálnym otvorením neovplyvňuje výrazne transpiráciu. Až d'alšie zmenšenie otvoru znižuje výpar vody.“ (KMEŤ 1998).
Kutikulárna – pokožková transpirácia
Pri kutikulárnej transpirácii prebieha výdaj vody vo forme vodnej pary cez kutinizovaný povrch rastliny okrem prieduchov. Kutikula je takmer nepriepustná pre vodu a plyny, preto kutikulárnu transpiráciu umožňujú trhlinky, otvory a póry v kutikule listov, vetiev a stoniek (PENKA 1985). V priemere tvorí menej ako 10 % z celkovej transpirácie (pri mladých rastlinách, tienistých listoch podiel môže byť vyšší) (KMEŤ 1998).
Lenticelárna transpirácia
je výdaj pary cez lenticely – drobné otvory na povrchu rastliny, vyskytujúce sa zväčša na stonke, neolistených vetvách rastlín. Môžeme ich nájsť aj na koreni alebo plodoch rastlín. Jej podiel na transpirácii je malý, závisí od štruktúry peridermy, priepustnosti lenticel a prítomnosti alebo neprítomnosti puklín v kôre drevín (borke) (LARCHER 1988).

Faktory ovplyvňujúce transpiráciu

Transpirácia a celkové množstvo vody, ktorú rastlina stratí, ovplyvňuje množstvo rôznych faktorov. Transpirácia je vlastne proces výparu kontrolovaný fyzikálnymi faktormi. Je však tiež fyziologickým procesom, a preto je ovplyvňovaná aj faktormi vychádzajúcimi zo samotnej rastliny - vnútorné faktory. Okrem iného závisí od jej zdravotného stavu, plochy a tvaru asimilačných orgánov, ich orientácie vo vzťahu k dopadajúcemu svetlu a od koreňovej sústavy. Nesmieme zabudnúť ani na vek a druh rastliny. Z vonkajších faktorov – faktorov prostredia – ju ovplyvňujú najmä: intenzita slnečného žiarenia, teplota a vlhkosť vzduchu či rýchlosti vetra. Dôležitá je tiež zásoba dostupnej vody v pôde (LARCHER 1988, PALLARDY 2008).
Vonkajšie faktory menia strmosť gradientu vodného potenciálu medzi povrchom rastlín a priľahlou atmosférou. Môžeme povedať, že rýchlosť transpirácie sa zvyšuje s klesajúcou vlhkosťou vzduchu, so zvyšujúcou sa teplotou vzduchu a so zvýšenou rýchlosťou vetra (LARCHER 1988). V podmienkach dostatočného množstva využiteľnej vody v pôde je intenzita transpiračného prúdu riadená najmä evaporačnými požiadavkami ovzdušia. Avšak, v podmienkach sucha je deficit vody limitujúcim faktorom (NALEVANKOVÁ 2015). Rastliny, ako aj všetky živé organizmy potrebujú k svojmu prežitiu veľké množstvo vody, ktorú získavajú z pôdy. Ak je v pôde dôsledkom nedostatku zrážok malé množstvo vody, nastáva pôdne sucho. V dnešnej dobe je sucho najčastejším faktorom, ktorý negatívne ovplyvňuje život a prežívanie rastlín, či celých lesných porastov. Najhoršie sú dlhotrvajúce suchá často sprevádzané vysokými teplotami vzduchu a intenzívnym ožarovaním asimilačných orgánov. To spôsobuje ich prehrievanie a ďalšie zosilnenie stresu zo sucha (ŠKVARENINA et al. 2018). Rýchlo transpirujúce rastliny strácajú počas slnečných dní toľko vody, že bunky mladých vetvičiek a listov môžu stratiť turgor a vädnúť. Prieduchy sa zatvoria, čo zníži fotosyntézu a rast sa zníži alebo zastaví (PALLARDY 2008).